История открытия атф

История открытия атф

Дано определение АТФ, описана история открытия АТФ, содержание АТФ в мышечных волокнах, приведена структура АТФ, описаны реакции гидролиза и ресинтеза АТФ в мышечных волокнах

АТФ мышц

Что такое АТФ?

АТФ (аденозинтрифосфат, аденозинтрифосфорная кислота) – основное макроэргическое соединение организма[1]. Состоит из аденина (азотистого основания), рибозы (углевод) и трех последовательно расположенных фосфатных остатков, причем второй и третий фосфатные остатки присоединяются макроэргической связью. Структура АТФ выглядит следующим образом (рис.1).

Рис. 1. Структура АТФ

История открытия АТФ

АТФ был открыт(а) в 1929 году немецким биохимиком Карлом Ломаном (Karl Lohmann) и, независимо Сайрусом Фиске (Cyrus Fiske) и Йеллапрагада Субба Рао (Yellapragada Subba Rao) из Гарвардской медицинской школы. Однако структура АТФ была установлена только спустя несколько лет. Владимир Александрович Энгельгардт в 1935 году показал, что для сокращения мышц необходимо присутствие АТФ. В 1939 году В. А. Энгельгардт совместно со своей женой М. Н. Любимовой предъявили доказательства, что миозин проявляет ферментную активность при этом расщепляется АТФ и высвобождается энергия. Фриц Альберт Липманн (Fritz Albert Lipmann) в 1941 году показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке. Ему принадлежит фраза «богатые энергией фосфатные связи». В 1948 году Александр Тодд (Alexander Todd) (Великобритания) синтезировал АТФ. В 1997 году Пол Д. Бойер (Paul D. Boyer) и Джон Э. Уокер (John E. Walker) получили Нобелевскую премию по химии за разъяснение ферментативного механизма, лежащего в основе синтеза АТФ.

Содержание АТФ в мышечных волокнах

Количество АТФ в тканях организма человека относительно невелико, поскольку он (она) в тканях не запасается. В мышечных волокнах содержится 5 ммоль на кг сырой ткани или 25 ммоль на кг сухой мышечной ткани.

Реакция гидролиза

Непосредственным источником энергии при мышечной деятельности является АТФ, который (ая) находится в саркоплазме мышечных волокон. Освобождение энергии происходит в результате реакции гидролиза АТФ.

Гидролиз АТФ – реакция, протекающая в мышечных волокнах, при которой АТФ, взаимодействуя с водой распадается на АДФ и фосфорную кислоту. При этом выделяется энергия. Гидролиз АТФ ускоряется ферментом АТФ-азой. Этот фермент находится на каждой миозиновой головке толстого фитламента.

Реакция гидролиза АТФ имеет следующий вид:

В результате гидролиза 1 моль АТФ выделяется энергия, равная 42-50 кДж (10-12 ккал). Скорость протекания реакции гидролиза повышают ионы кальция. Следует отметить, что АДФ (аденозиндифосфат) в мышечных волокнах выполняет роль универсального акцептора (приёмника) высокоэнергетического фосфата и используется для образования АТФ.

Фермент АТФ-аза

Фермент АТФ-аза расположен на миозиновых головках, что играет существенную роль в сокращении мышечных волокон. Активность фермента АТФ-азы лежит в основе классификации мышечных волокон на медленные (I тип), промежуточные (IIA тип) и быстрые (IIB тип).

Химическая энергия, выделяемая в результате гидролиза в мышечных волокнах, расходуется на: сокращение мышечных волокон (взаимодействие белков актина и миозина) и на их расслабление (работу кальциевого и натрий-калиевого насосов). При взаимодействии с актином одна молекула миозина за одну секунду гидролизует 10 молекул АТФ.

Запасы АТФ в мышечных волокнах невелики и могут обеспечить выполнение интенсивной работы в течение 1-2 с. Дальнейшая мышечная деятельность осуществляется благодаря быстрому восстановлению (ресинтезу) АТФ, поэтому при сокращении мышечных волокон в них одновременно протекают два процесса: гидролиз АТФ, дающий необходимую энергию и ресинтез АТФ, восполняющий запасы АТФ в мышечных волокнах.

Ресинтез АТФ

Ресинтез АТФ – синтез АТФ в мышечных волокнах из различных энергетических субстратов во время физической работы. Его формула выглядит следующим образом:

Ресинтез АТФ может осуществляться двумя путями:

  • без участия кислорода (анаэробный путь);
  • с участием кислорода (аэробный путь).

Если в саркоплазме мышечных волокон недостаточно АТФ, то затрудняется процесс их расслабления. Возникают судороги.

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах "Гипертрофия скелетных мышц человека" и "Биомеханика мышц"

Литература

  1. Михайлов С.С. Спортивная биохимия. – М.: Советский спорт, 2009.– 348 с.
  2. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности.- Киев: Олимпийская литература, 2000.- 504 с.

[1] Макроэргические соединения – химические соединения, содержащие связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии.

Важнейшим веществом в клетках живых организмов является аденозинтрифосфорная кислота или аденозинтрифосфат. Если ввести аббревиатуру этого названия, то получим АТФ (англ. ATP). Это вещество относится к группе нуклеозидтрифосфатов и играет ведущую роль в процессах метаболизма в живых клетках, являясь для них незаменимым источником энергии.

Первооткрывателями АТФ стали учёные-биохимики гарвардской школы тропической медицины — Йеллапрагада Суббарао, Карл Ломан и Сайрус Фиске. Открытие произошло в 1929 году и стало главной вехой в биологии живых систем. Позднее, в 1941 году, немецким биохимиком Фрицем Липманом было установлено, что АТФ в клетках является основным переносчиком энергии.

Строение АТФ

Эта молекула имеет систематическое наименование, которое записывается так: 9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат. Какие соединения входят в состав АТФ? Химически она представляет собой трифосфорный эфир аденозина — производного аденина и рибозы. Это вещество образуется путём соединения аденина, являющегося пуриновым азотистым основанием, с 1′-углеродом рибозы при помощи β-N-гликозидной связи. К 5′-углероду рибозы затем последовательно присоединяются α-, β- и γ-молекулы фосфорной кислоты.

Таким образом, молекула АТФ содержит такие соединения, как аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. АТФ — это особое соединение, содержащее связи, при гидролизе которых высвобождается большое количество энергии. Такие связи и вещества называются макроэргическими. Во время гидролиза этих связей молекулы АТФ происходит выделение количества энергии от 40 до 60 кДж/моль, при этом данный процесс сопровождается отщеплением одного или двух остатков фосфорной кислоты.

Читайте также:  Дмитрий смирнов бодибилдинг

Вот как записываются эти химические реакции:

  • 1). АТФ + вода→АДФ + фосфорная кислота + энергия;
  • 2). АДФ + вода→АМФ + фосфорная кислота + энергия.

Энергия, высвобожденная в ходе указанных реакций, используется в дальнейших биохимических процессах, требующих определённых энергозатрат.

Роль АТФ в живом организме. Её функции

Какую функцию выполняет АТФ? Прежде всего, энергетическую. Как уже было выше сказано, основной ролью аденозинтрифосфата является энергообеспечение биохимических процессов в живом организме. Такая роль обусловлена тем, что благодаря наличию двух высокоэнергетических связей, АТФ выступает источником энергии для многих физиологических и биохимических процессов, требующих больших энергозатрат. Такими процессами являются все реакции синтеза сложных веществ в организме. Это, прежде всего, активный перенос молекул через клеточные мембраны, включая участие в создании межмембранного электрического потенциала, и осуществление сокращения мышц.

Кроме указанной, перечислим ещё несколько, не менее важных, функций АТФ, таких, как:

  • медиатор в синапсах и сигнальное вещество в других межклеточных взаимодействиях (функция пуринергической передачи сигнала);
  • регуляция различных биохимических процессов, таких, как усиление или подавление активности ряда ферментов путём присоединения к их регуляторным центрам (функция аллостерического эффектора);
  • участие в синтезе циклического аденозинмонофосфата (АМФ), являющегося вторичным посредником в процессе передачи гормонального сигнала в клетку (в качестве непосредственного предшественника в цепочке синтеза АМФ);
  • участие вместе с другими нуклеозидтрифосфатами в синтезе нуклеиновых кислот (в качестве исходного продукта).

Как образуется АТФ в организме?

Синтез аденозинтрифосфорной кислоты идёт постоянно, т. к. энергия организму для нормальной жизнедеятельности нужна всегда. В каждый конкретный момент содержится совсем немного этого вещества — примерно 250 граммов, которые являются «неприкосновенным запасом» на «чёрный день». Во время болезни идёт интенсивный синтез этой кислоты, потому что требуется много энергии для работы иммунной и выделительной систем, а также системы терморегуляции организма, что необходимо для эффективной борьбы с начавшимся недугом.

В каких клетках АТФ больше всего? Это клетки мышечной и нервной тканей, поскольку в них наиболее интенсивно идут процессы энергообмена. И это очевидно, ведь мышцы участвуют в движении, требующем сокращения мышечных волокон, а нейроны передают электрические импульсы, без которых невозможна работа всех систем организма. Поэтому так важно для клетки поддерживать неизменный и высокий уровень аденозинтрифосфата.

Каким же образом в организме могут образовываться молекулы аденозинтрифосфата? Они образуются путём так называемого фосфорилирования АДФ (аденозиндифосфата). Эта химическая реакция выглядит следующим образом:

АДФ + фосфорная кислота + энергия→АТФ + вода.

Фосфорилирование же АДФ происходит при участии таких катализаторов, как ферменты и свет, и осуществляется одним из трёх способов:

  • фотофосфорилирование (фотосинтез у растений) ;
  • окислительное фосфорилирование АДФ Н-зависимой АТФ-синтáзой, в результате которого основная масса аденозинтрифосфата образуется на мембранах митохондрий клеток (связано с дыханием клетки);
  • субстратное фосфорилирование в цитоплазме клетки в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений, не требующее участия мембранных ферментов.

Как окислительное, так и субстратное фосфорилирование использует энергию веществ, окисляющихся в процессе такого синтеза.

Вывод

Аденозинтрифосфорная кислота — это наиболее часто обновляемое вещество в организме. Сколько в среднем живёт молекула аденозинтрифосфата? В теле человека, например, продолжительность её жизни составляет менее одной минуты, поэтому одна молекула такого вещества рождается и распадается до 3000 раз за сутки. Поразительно, но в течение дня человеческий организм синтезирует около 40 кг этого вещества! Настолько велики потребности в этом «внутреннем энергетике» для нас!

Весь цикл синтеза и дальнейшего использования АТФ в качестве энергетического топлива для процессов обмена веществ в организме живого существа представляет собой саму суть энергетического обмена в этом организме. Таким образом, аденозинтрифосфат является своего рода «батарейкой», обеспечивающей нормальную жизнедеятельность всех клеток живого организма.

В теле человека около 70 триллионов клеток. Для здорового роста каждой из них необходимы помощники – витамины. Молекулы витаминов малы, но их недостаток всегда заметен. Если тяжело адаптироваться к темноте, вам нужны витамины А и В2, появилась перхоть – не хватает B12, B6, P, долго не заживают синяки – дефицит витамина С. На этом уроке вы узнаете о том, как и где в клетке хранится и обрабатывается стратегический запас витаминов, как витамины активизируют работу организма, а также узнаете об АТФ – главном источнике энергии в клетке.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение и функции АТФ

Структура и функции АТФ

Как вы помните, нуклеиновые кислотысостоят из нуклеотидов. Оказалось, что в клетке нуклеотиды могут находиться в связанном состоянии или в свободном состоянии. В свободном состоянии они выполняют ряд важных для жизнедеятельности организма функций.

К таким свободным нуклеотидам относится молекула АТФ или аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат). Как и все нуклеотиды, АТФ состоит из пятиуглеродного сахара – рибозы, азотистого основания – аденина, и, в отличие от нуклеотидов ДНК и РНК, трех остатков фосфорной кислоты (рис. 1).

Рис. 1. Три схематических изображения АТФ

Важнейшая функция АТФ состоит в том, что она является универсальным хранителем и переносчиком энергии в клетке.

Читайте также:  Как избавиться от брюха женщине

Все биохимические реакции в клетке, которые требуют затрат энергии, в качестве ее источника используют АТФ.

При отделении одного остатка фосфорной кислоты, АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат). Если отделяется ещё один остаток фосфорной кислоты (что случается в особых случаях), АДФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфат) (рис. 2).

Рис. 2. Гидролиза АТФ и превращение её в АДФ

При отделении второго и третьего остатков фосфорной кислоты освобождается большое количество энергии, до 40 кДж. Именно поэтому связь между этими остатками фосфорной кислоты называют макроэргической и обозначают соответственным символом.

При гидролизе обычной связи выделяется (или поглощается) небольшое количество энергии, а при гидролизе макроэргической связи выделяется намного больше энергии (40 кДж). Связь между рибозой и первым остатком фосфорной кислоты не является макроэргической, при её гидролизе выделяется всего 14 кДж энергии.

Макроэргические соединения могут образовываться и на основе других нуклеотидов, например ГТФ (гуанозинтрифосфат) используется как источник энергии в биосинтезе белка, принимает участие в реакциях передачи сигнала, является субстратом для синтеза РНК в процессе транскрипции, но именно АТФ является наиболее распространенным и универсальным источником энергии в клетке.

АТФ содержится как в цитоплазме, так и в ядре, митохондриях и хлоропластах.

Таким образом, мы вспомнили, что такое АТФ, каковы её функции, и что такое макроэргическая связь.

Функции витаминов

Витамины – биологически активные органические соединения, которые в малых количествах необходимы для подержания процессов жизнедеятельности в клетке.

Они не являются структурными компонентами живой материи, и не используются в качестве источника энергии.

Большинство витаминов не синтезируются в организме человека и животных, а поступают в него с пищей, некоторые синтезируются в небольших количествах микрофлорой кишечника и тканями (витамин D синтезируется кожей).

Потребность человека и животных в витаминах не одинакова и зависит от таких факторов как пол, возраст, физиологическое состояние и условия среды обитания. Некоторые витамины нужны не всем животным.

Например, аскорбиновая кислота, или витамин С, необходим человеку и другим приматам. Вместе с тем, он синтезируется в организме рептилий (моряки брали в плавания черепах, для борьбы с цингой – авитаминозом витамина С).

Витамины были открыты в конце XIX века благодаря работам русских ученых Н. И. Лунина и В. Пашутина, которые показали, что для полноценного питания необходимо не только наличие белков, жиров и углеводов, но и ещё каких-то других, на тот момент неизвестных, веществ.

В 1912 году польский ученый К. Функ (Рис. 3), изучая компоненты шелухи риса, предохраняющей от болезни Бери-Бери (авитаминоз витамина В), предположил, что в состав этих веществ обязательно должны входить аминные группировки. Именно он предложили назвать эти вещества витаминами, то есть аминами жизни.

В дальнейшем было установлено, что многие из этих веществ аминогрупп не содержат, но термин витамины хорошо прижился в языке науки и практики.

По мере открытия отдельных витаминов, их обозначали латинскими буквами и называли в зависимости от выполняемых функций. Например, витамин Е назвали токоферол (от др.-греч. τόκος – «деторождение», и φέρειν – «приносить»).

Рис. 3. Автор термина «витамин»

Сегодня витамины делят по их способности растворяться в воде или в жирах.

К водорастворимым витаминам относят витамины H, C, P, В.

К жирорастворимым витаминам относят A, D, E, K(можно запомнить, как слово: кеда).

Как уже было отмечено, потребность в витаминах зависит от возраста, пола, физиологического состояния организма и среды обитания. В молодом возрасте отмечена явная нужда в витаминах. Ослабленный организм тоже требует больших доз этих веществ. С возрастом способность усваивать витамины падает.

Потребность в витаминах также определяется способностью организма их утилизировать.

Витамин B1 (тиамин)

В 1912 году польский ученый Казимир Функ получил из шелухи риса частично очищенный витамин B1 – тиамин. Ещё 15 лет понадобилось для получения этого вещества в кристаллическом состоянии.

Кристаллический витамин B1 бесцветен, обладает горьковатым вкусом и хорошо растворим в воде. Тиамин найден как в растительных, так и микробных клетках. Особенно много его в зерновых культурах и дрожжах (рис. 4).

Рис. 4. Тиамин в виде таблеток и в продуктах питания

Термическая обработка пищевых продуктов и различные добавки разрушают тиамин. При авитаминозе наблюдаются патологии нервной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. Авитаминоз приводит к нарушению водного обмена и функции кроветворения. Один из ярких примеров авитаминоза тиамина – это развитие болезни Бери-Бери (рис. 5).

Рис. 5. Человек, страдающий от авитаминоза тиамина – болезни бери-бери

Витамин В1 широко применяется в медицинской практике для лечения различных нервных заболеваний, сердечно-сосудистых расстройств.

В хлебопечении тиамин вместе с другим витаминами – рибофлавином и никотиновой кислотой используется для витаминизации хлебобулочных изделий.

Витамин Е

В 1922 году Г. Эванс и А. Бишо открыли жирорастворимый витамин, названный ими токоферолом или витамином Е (дословно: «способствующий родам»).

Витамин Е в чистом виде – маслянистая жидкость. Он широко распространен в злаковых культурах, например в пшенице. Его много в растительных, животных жирах (рис. 6).

Рис. 6. Токоферол и продукты, которые его содержат

Много витамина E в моркови, в яйцах и молоке. Витамин E является антиоксидантом, то есть защищает клетки от патологического окисления, которое приводит их к старению и гибели. Он является «витамином молодости». Огромно значение витамина для половой системы, поэтому его часто называют витамином размножения.

Читайте также:  Как заплести две косы видео

Вследствие этого, дефицит витамина Е, в первую очередь, приводит к нарушению эмбриогенеза и работы репродуктивных органов.

Производство витамина Е основано на выделении его из зародышей пшеницы – методом спиртовой экстракции и отгонки растворителей при низких температурах.

В медицинской практике используют как природные, так и синтетические препараты – токоферолаацетат в растительном масле, заключенный в капсулу (знаменитый «рыбий жир»).

Препараты витамина Е используются как антиоксиданты при облучениях и других патологических состояниях, связанных с повышенным содержанием в организме ионизированных частиц и активных форм кислорода.

Кроме того, витамин Е назначают беременным женщинам, а также используют в комплексной терапии лечения бесплодия, при мышечной дистрофии и некоторых заболеваниях печени.

Витамин А

Витамин А (рис. 7) был открыт Н. Друммондом в 1916 году.

Этому открытию предшествовали наблюдения за наличием жирорастворимого фактора в пище, необходимого для полноценного развития сельскохозяйственных животных.

Витамин А недаром занимает первое место в витамином алфавите. Он участвует практически во всех процессах жизнедеятельности. Этот витамин необходим для восстановления и сохранения хорошего зрения.

Он также помогает вырабатывать иммунитет ко многим заболеваниям, в том числе и простудным.

Без витамина А невозможно здоровое состояние эпителия кожи. Если у вас «гусиная кожа», которая чаще всего появляется на локтях, бедрах, коленях, голенях, если появилась сухость кожи на руках или возникают другие подобные явления, это означает, что вам недостает витамина А.

Витамин А, как и витамин Е, необходим для нормального функционирования половых желез (гонад). При гиповитаминозе витамина А отмечено повреждение репродуктивной системы и органов дыхания.

Одним из специфических последствий недостатка витамина А является нарушение процесса зрения, в частности снижение способности глаз к темновой адаптации – куриная слепота. Авитаминоз приводит к возникновению ксерофтальмии и разрушению роговицы. Последний процесс необратим, и характеризуется полной потерей зрения. Гипервитаминоз приводит к воспалению глаз и нарушению волосяного покрова, потери аппетита и полному истощению организма.

Рис. 7. Витамин А и продукты, которые его содержат

Витамины группы А, в первую очередь, содержатся в продуктах животного происхождения: в печени, в рыбьем жире, в масле, в яйцах (рис. 8).

Рис. 8. Содержание витамина А в продуктах растительного и животного происхождения

В продуктах растительного происхождения содержатся каротиноиды, которые в организме человека под действием фермента каротиназы переходят в витамин А.

Таким образом, Вы познакомились сегодня со структурой и функциями АТФ, а также вспомнили о значении витаминов и выяснили, как некоторые из них участвуют в процессах жизнедеятельности.

Авитаминоз и гиповитаминоз

При недостаточном поступлении витаминов в организм развивается первичный авитаминоз. Разные продукты содержат разное количество витаминов.

Например, морковь содержит много провитамина А (каротина), капуста содержит витамин С и т. д. Отсюда проистекает необходимость сбалансированной диеты, включающей в себя разнообразные продукты растительного и животного происхождения.

Авитаминоз при нормальных условиях питания встречается очень редко, гораздо чаще встречаются гиповитаминозы, которые связаны с недостаточным поступлением с пищей витаминов.

Гиповитаминоз может возникать не только в результате несбалансированного питания, но и как следствие различных патологий со стороны желудочно-кишечного тракта или печени, или в результате различных эндокринных или инфекционных заболеваний, которые приводят к нарушению всасывания витаминов в организме.

Некоторые витамины вырабатываются кишечной микрофлорой (микробиотой кишечника). Подавление биосинтетических процессов в результате действия антибиотиков может также привести к развитию гиповитаминоза, как следствия дисбактериоза.

Чрезмерное употребление пищевых витаминных добавок, а также лекарственных средств, содержащих витамины, приводит к возникновению патологического состояния – гипервитаминоза. Особенно это характерно для жирорастворимых витаминов, таких как A, D, E, K.

Домашнее задание

1. Какие вещества называют биологически активными?

2. Что такое АТФ? В чем особенность строения молекулы АТФ? Какие типы химической связи существуют в этой комплексной молекуле?

3. Каковы функции АТФ в клетках живых организмов?

4. Где происходит синтез АТФ? Где осуществляется гидролиз АТФ?

5. Что такое витамины? Каковы их функции в организме?

6. Чем витамины отличаются от гормонов?

7. Какие классификации витаминов вам известны?

8. Что такое авитаминоз, гиповитаминоз и гипервитаминоз? Приведите примеры этих явлений.

9. Какие заболевания могут быть следствием недостаточного или избыточного поступления витаминов в организм?

10. Обсудите с друзьями и родственниками свое меню, подсчитайте, пользуясь дополнительной информацией о содержании витаминов в разных продуктах питания, достаточно ли витаминов вы получаете.

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

6. Интернет-портал Ducksters (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

3. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Если вы нашли ошибку или неработающую ссылку, пожалуйста, сообщите нам – сделайте свой вклад в развитие проекта.

Ссылка на основную публикацию
Инъекции для пожилых людей
Из этой статьи вы узнаете: Почему стоит проявлять осторожность, покупая препараты для пожилых людей В какой ситуации оказывает пожилой пациент,...
Имбирь аллерген или нет
Люди, не понаслышке знающие, что такое пищевая аллергия, с опаской относятся к употреблению в пищу различных приправ. Не все пряности...
Имбирь в термосе для похудения
Азиатские блюда и напитки благоухают имбирем. Растение используется больше трех тысяч лет, его согревающий аромат прошел проверку временем. В современном...
Инъекции для роста мышц
Под гормоном роста понимают вещество, выделяемое передней долей гипофиза. Альтернативные названия – соматотропин, СТГ. Свое имя секрет, поставляемый «главной железой»,...
Adblock detector